Hayvanlar, av olmayı önlemek ve hayatta kalabilmek için koruyucu bir kabuk ve kamuflaj gibi fiziksel özelliklere ek olarak davranışı da kullanır. Av durumundaki hayvan, bir avcı tehdidinin varlığını tespit etmek için genel ipuçlarını, bir avcının kimliğini tanımlamak ve amacını belirlemek için de türe özgü ipuçlarını kullanabilir. Bu şekilde en uygun davranışsal tepkiyi verir

Çoğu hayvan yem olma riski ile karşı karşıya gelir. Öldüğünüzde genlerinizi aktarmanız zordur. Bu nedenle, av olma tehdidi organizmalar üzerinde güçlü bir seçici baskı uygular ve onların hayatta kalmalarını sağlayan çok sayıda davranışsal stratejiyle sonuçlanır. Bir başkasına yem olmaktan kaçınmak isteyen organizma, avcı tehditlerini algılayabilmeli ve onlar tarafından tespit edilmekten kaçınmak için etkili stratejiler kullanabilmelidir. Kaçınamadıkları durumlarda ise hayvanlar, avcılardan gelen saldırıları önlemek için geliştirdikleri davranışları kullanabilir ve saldırı meydana gelirse de hayatta kalma şanslarını artıracak taktikler uygular.

Avcıların tespiti

Hayvanlar potansiyel avcılar tarafından avlanmaktan etkili bir şekilde kaçınmak ve onlara tepki vermek için, öncelikle avcıların varlığını tespit edebilmelidir. Savunma davranışının başlaması için, avcı ipuçlarını tanıma yeteneği çok önemlidir. Bu yetenek doğuştan olabilir, örneğin hayvanlar o tehlikeyle daha önce hiç karşılaşmamış veya ancak avlanma tehlikesine maruz kaldıktan sonra öğrenmiş olsalar bile avcıları bir tehdit olarak tanımlayabilir. Bazı korumalı yetiştirme programları (E.N. Hayvanları kontrol altındaki bölgelerde yetiştirme uygulamaları), hayvan muhafaza altındayken onları bazı avcı ipuçlarına maruz bırakır. Bu şekilde, doğaya salındıktan sonra avcılara karşı tepki vermeyi öğretirler ve hayatta kalma şanslarını artırmış olurlar. Hayvanlar, ani hareket ya da belli belirsiz bir cismin varlığı gibi avcı bir tehdidin varlığının genel ipuçlarına veya koku ya da görünüş gibi türe özgü ipuçlarına tepki verebilir. Bu şekilde, avcı olan ve olmayan türleri ayırt edebilirler. Birçok tür, tehdit seviyesini doğru bir şekilde değerlendirmek için birden fazla ipucu varlığını dikkate alır. Daha fazla sayıda ipucunun saptanması, avcının varlığı ve kimliği hakkında daha güvenilir bir gösterge sağlayacağından, hayvanların tepki verme olasılığını artırıcı etkiler yaratabilir.

Av durumundaki hayvan avcı ipuçlarını tespit edebilmek için görsel, kimyasal, işitsel ve dokunsal duyular gibi çeşitli duyu modlarından yardım alır.

a. Görsel

Yukarıda da belirtildiği gibi, birçok hayvan yeni bir cisim varlığı veya ani hareket gibi genel görsel ipuçlarına tepki verir. Bir hayvanın büyüklüğü ve davranışı gibi diğer görsel ipuçları, potansiyel bir avcının kimliği ve amacı hakkında daha kesin bilgi sağlayabilir. Örneğin av durumundaki hayvan bir avcının kimliğini onun şekline, büyüklüğüne ve rengine dayanarak görsel olarak tespit edebilir ve avcının davranışına dayanarak, oluşturduğu anlık tehdidi belirleyebilir. Örneğin beslenmekte olan ya da kur yapan bir avcı, doğrudan avına bakarak yaklaşan bir avcıdan daha az tehdit oluşturur. Görsel ipuçları, düşük görüş şartlarına sahip yaşam alanlarında ya da kriptik (gizlenmiş ya da kamuflaj altındaki) avcılarla karşılaşıldığında daha az bilgi verici olabilir. Böyle durumlarda av, avcının varlığını diğer ipuçlarından anlayabilir.

b. Kimyasal

Hayvanlar -görsel ipuçlarıyla çok benzer şekilde- genel ve türe özgü kimyasal sinyaller yoluyla da avcıların varlığını algılayabilir. Örneğin, yakın zamanda öldürülmüş olan türdeş canlılardan edinilen kimyasal ipuçları avcı tehdidinin varlığıyla ilgili genel bilgi sağlayabilirken, idrar ve deri yağ hücrelerindeki kimyasal maddeler potansiyel avcıların kimliğini belirlemek için kullanılabilir. Kimyasal (kemosensör) ipuçları havada, suda veya yerde bulunabilir ve av tarafından koklama ve tatma yoluyla tespit edilebilir. Bu tür ipuçları, görsel olarak tespit edilemeyecek durumda olan avcıların varlığının güvenilir bir göstergesidir. Hatta bazı türler, avcı kokusunun ne kadar eski olduğunu bile belirleyebilir ve sadece, avcıların yakın zamanlı varlığını belirten taze koku ipuçlarından kaçınırlar. Hayvanlar ayrıca, bir kokunun yoğunluğundaki ya da eskiliğindeki değişiklikleri de kullanarak, bir avcının seyahat yönünü tespit edebilir ve bu şekilde ondan daha da iyi kaçınabilir.

c. İşitsel

İşitsel ipuçları, bir avcının varlığı, kimliği, yakınlığı ve hatta seyahat yönü hakkında güvenilir, doğrudan bilgi sağlayabilir. Bu ipuçları, avlanmak ya da iletişim kurmak için genellikle sesi kullanan avcılardan kaçınan hayvanlar ve gececil av türleri için özellikle yararlıdır. Örneğin, Batrachoididae ailesinden balonbalığı, ana avcılarından biri olan yunusların av arama ses dalgalarını tanır ve tepki olarak aktivite düzeylerini düşürür.

d. Dokunsal

Titreşimli ipuçları bir avcı varlığı hakkında yararlı bilgi sağlayabilir ve avcı hayvanların bunları gizlemesi zor olabilir. Bazı örümcekler, tırtıllar ve iribaşlar da dahil olmak üzere birçok hayvan, avcı varlığının göstergesi olarak üzerinde yaşadıkları yerdeki titreşimleri kullanır. Böylelikle titreşimlerin bir avcıdan mı, avcı olmayan bir hayvandan mı, yoksa yağış gibi cansız ipuçlarından mı kaynaklandığını algılayabilirler. Antarktik deniz salyangozları (Nacella concinna), avcı deniz yıldızlarının (Neosmilaster georgianus) fiziksel temasına karşı kabuklarını yükseltip kaçarak tepki verir; fakat daha az tehlikeli olan hepçil deniz yıldızından gelen dokunsal ipuçları onlarda bu tepkiyi oluşturmaz. Her dokunsal uyarıcıya yanıt vermek, zamanı ve enerjiyi boşa harcayacağı ve asıl avcıların ilgisini çekebileceği için av durumunda olan hayvanların hangi ipuçlarının tehdit olup hangilerinin olmadığını birbirinden ayırt edebilmesi önemlidir.

Avcılardan kaçınma

Bir hayvan yakında avcı olduğunu belirledikten sonra, bu tehditle karşılaşmaktan kaçınmak için harekete geçmelidir. Karşılaşmayı önlemenin en kolay yolu, avcının avı fark etmesini daha baştan önlemektir. Hayvanların bunu başarabilmesi için etkili bir strateji, avcılardan mekân ya da zaman içinde kaçınmaktır. Avcıların yaşadığı habitattan kaçınmak, avcının gün içinde aktif olduğu saatlerin dışında aktif olmak ya da risk değişikliklerine tepki olarak aktivite değiştirmek suretiyle bu mümkün olabilir. Anolis kertenkelesi (Anolis sagrei), yerde gezinen bir avcının varlığında daha çok ağaçlarda kalır. Merriam kanguru faresi (Dipodomys merriami), dolunay sırasında avcı hayvanlara yem olma ihtimali daha çok olduğu için, böyle gecelerde aktivitesini düşürerek alacakaranlıkta aktif olmaya geçer. Tıpkı avın, avcıların varlığını tespit etmek için ipuçlarını kullandığı gibi avcılar da avın varlığını tespit etmek için ipuçlarını kullanır. Dolayısıyla hayvanlar, başka hayvana av olma riskleri yüksek olduğunda sessiz kalma, sığınacak yer arama ve genel aktivite seviyelerini düşürme gibi taktiklerle varlıklarının ipuçlarını en aza indirger. Böylelikle avcıların dikkatini çekmekten kaçınabilirler.

Kamuflaj terimi genelde renk ve desen gibi fiziksel özelliklerin görüntüsünü akla getirir; bununla birlikte, hayvanlar kendilerini gizlemek için davranışlarıyla da avcılar tarafından algılanmayı önleyebilir. Kafadanbacaklılar ve bazı sürüngenler arkaplanları içinde görünmez olabilmek için derilerinin renk tonunu, desenini ve hatta dokusunu değiştirebilir. Alternatif olarak, dekoratör yengeçler gibi bazı hayvanlar bitkisel maddeler veya taşlar da dahil olmak üzere harici nesneleri bedenlerine iliştirir ve bu şekilde arkaplanları ile daha iyi uyum sağlarlar. Hayvanlar kendilerini gizlemek için duruş ve hareket şekillerini de değiştirebilir: Bukalemunlar ve dal böcekleri, rüzgarda hareket eden bitkilerin hareketini taklit ederek tespit edilmekten kaçınır. Taklitçi ahtapot ise avcıları vazgeçirmek için tehlikeli ya da yenilemeyecek bir hayvanın şekline girebilir. Hayvanlar ayrıca koku ipuçlarını da kamufle edebilir. Sincaplar, çıngıraklı yılanın dökülen derisini çiğneyerek kürkünün üstüne sürer, bu şekilde kokularını gizleyerek potansiyel av olmaktan korunurlar.

Avcılarla karşılaşmalarda hayatta kalma

Avcı tarafından tespit edilen bir hayvanın karşılaşmadan sağ kurtulma şansını artırabilecek çeşitli stratejiler bulunur. Bunlar genelde korkutma, kaçma, kandırma ve savaşarak karşılık verme yoluyla bir saldırıyı caydırmak için işlev görür. Büyük gruplarda yaşayan av durumundaki hayvanlar avcıya topluca saldırarak, daha o saldırmadan avcıyı uzaklaştırabilir. Av, saldırı girişiminde bulunmanın zaman ve enerji kaybına neden olacağı mesajını avcıya vererek de caydırıcı davranış kullanabilir. Örneğin, kertenkelelerin şınav çekme ve ceylanların sıçrama davranışları, fiziksel sağlığın ve saldırıdan kurtulma olasılığının işareti olarak işlev görür. Bu davranışlar güvenilir bir mesaj vermektedir; çünkü yalnızca fiziksel sağlığı yerinde olan hayvanlar tarafından gerçekleştirilebilen zahmetli gösterilerdir.

Bir avcının yaklaştığı av kaçarak kurtulabilir. Bu taktik, avcı çok yakın değilse ve/veya avın yakınlarda kaçabileceği güvenli bir yer varsa ve avın kaçma şansı yüksekse yararlıdır. Avcı çok yakınsa veya hayvan kaçarak kurtulamayacaksa, av yaklaşmakta olan saldırıyı caydırmaya çalışabilir. Keseli sıçanlar ve kimi sürüngenler de dahil olmak üzere bazı hayvanlar, saldırıdan vazgeçirmek için ölü taklidi yapar (letisimulation); çünkü birçok avcı hayvan, leşlerle ilgilenmez. Kimi hayvanlar ise, kendisini avlayan hayvanın av bulma taktiğini ona karşı kullanır. Bazı güveler saldıran yarasaların ekolokasyonunu tespit eder (E.N. Ekolokasyon: Sesin yankılanmasından faydalanarak bir cismin bulunduğu yön ve uzaklığı saptama) ve bu ipuçlarına bir anda pike yaparak tepki verir. Bazıları ise bu ekolokasyon yeteneğini işlevsiz kılmak için yüksek ses çıkarır ve yakalanmaktan kurtulabilir.Tehdit altındaki hayvanlar, avcının dikkatini dağıtmak ve kendilerinin kaçmasına olanak sağlamak için önemsiz olan vücut parçalarını feda edebilir. Bu tür taktikler arasında bazı sürüngenlerin, böceklerin ve denizyıldızlarının kuyruklarını veya uzuvlarını vücutlarından ayırması ve denizhıyarlarının iç organlarını dışarı atması sayılabilir. Kötü tat verme veya toksik bileşikler salma, halihazırda saldırmış avcının, avını serbest bırakmasını teşvik edebilir. Boynuzlu kertenkele gözlerinden tahriş edici kan fışkırtır, bu da köpekgillerden olan avcıları kendisinden uzak tutar (Görsel 1).

Bu türden stratejiler etkili olmasına karşın enerji açısından yüksek maliyetlidir. Çünkü hayvanın bedeninin parçalarını ya da toksinlerini tekrar yenilemesi, uzun süren yenilenme dönemi gerektirir, ki bu durumda hayvan sonraki saldırılara karşı korunmasız kalmış olur. Enerji açısından düşük maliyetli stratejiler, hayvanın kendisini yenilemeyecek kadar büyük ya da hantal hale getirmesi davranışını içerir. Bu durumda hayvan vücudunu şişirir ya da armadillo kertenkeleleri örneğinde olduğu gibi kendi kuyruklarını ısırıp başa çıkılamayacak bir halka meydana getirir. Isırma, atak yapma ve tırmalama, potansiyel avcıları kaçıran veya yakalandıktan sonra avı serbest bırakmaya zorlayan diğer etkili savunma biçimleridir.

En iyi stratejiyi seçme

Avcılara karşı savunma davranışı, bir hayvanın avlanmaktan kurtulma şansını artırmak için önemli bir yarar sağlamasına rağmen, maliyeti ciddi ölçüde yüksek olabilir. Zamanının çoğunu gizlenerek veya tetikte olarak (çevrede avcı olup olmadığını araştırarak) geçiren hayvanlarda, yiyecek arama veya çiftleşme gibi diğer önemli faaliyetler için kullanılabilir zaman kısıtlanır. Toplu halde yaşayan bazı türler bu maliyeti azaltmak için, avcıların gözlenmesi işini sırayla yapar. Cüce firavunfaresi, avcı kuşları izlemek için gözcüler kullanır. Gözcüler arka ayakları üzerinde dikilerek türdeşlerini muhtemel tehlikelere karşı uyarır (Görsel 2). Bireyler, böylece harcanan gıda bulma zamanını telafi edebilmek için sadece tok olduklarında gözcülük yaparlar.

Avcılara karşı savunma davranışıyla ilişkili maliyetler hayvanların, farklı potansiyel avcılardan gelen tehdit düzeyini ayırt etme yeteneğini geliştirmiş ve yalnızca zorunlu olduklarında tepki vermelerine neden olmuştur. Toynaklı hayvan sürüleri ve sürü halde yüzen balık türleri gibi bazı hayvanlar, oluşan tehdidin seviyesini değerlendirmek için avcıya yaklaşır veya onu araştırır. Hayvan bilgi toplamak için avcıya hızla yaklaştıktan sonra, avcının kimlik ve amacı hakkında edindiği bilgilere bağlı olarak ya sürüsüne tekrar katılır ya da kaçar, bazen de avcıya saldırır. Yalnızca belirli avcılara tepki verme yeteneği yararlı olabilir, çünkü bireyin davranışı buna göre uyarlanabilir, ama istilacı türler gibi yeni avcıların varlığında bu yetenek sorun çıkarabilir. Yerel hayvanlar bu yeni türleri bir tehdit olarak tanımayabilir ve uygun savunma davranışını göstermeyebilir; dolayısıyla bu naif bireyler yüksek ölüm seviyelerine maruz kalabilir. Doğu çit kertenkeleleri buna bir örnektir. Bu yerel kertenkeleler, istilacı ateş karıncası avcılarıyla birlikte birkaç nesil geçirmedikçe onları tanıyamaz ve uygun tepkiyi veremez.

Özet

Avcı baskısı ile karşı karşıya kalan çoğu hayvan, bu avcılara karşı kendilerini savunmak veya onlardan kaçınmak zorundadır. Yoksa hayatta kalamaz ve uyum başarısının önemli bir belirleyicisi olan başarılı üreme faaliyetini gerçekleştiremez. Hayvanlar, av olmayı önlemek ve hayatta kalabilmek için koruyucu bir kabuk ve kamuflaj gibi fiziksel özelliklere ek olarak davranışı da kullanır. Av durumundaki hayvan, bir avcı tehdidinin varlığını tespit etmek için genel ipuçlarını, bir avcının kimliğini tanımlamak ve amacını belirlemek için de türe özgü ipuçlarını kullanabilir. Bu şekilde en uygun davranışsal tepkiyi verir. Avcılarla karşılaşmalar ölümle sonuçlanabilir; bu nedenle birçok hayvan, savunma çabalarını avcı ile karşılaşmayı önlemek ve bu karşılaşmadan kaçınmak üzerine yoğunlaştırır. Bununla birlikte tetikte olmak, enerji maliyetlerine ve yiyecek veya eş aramak için kullanılabilecek zamanın israfına yol açabilir. Sonuç olarak, bir hayvanın savunma davranışı, maliyeti en aza indirmek ve avlanmaya karşı hayatta kalma olasılığını en üst düzeye çıkarmak üzere şekillenmiştir.

[Nature’daki İngilizce orijinalinden Tayfun Özgür Yurdadön ve Mina Kılıç tarafından Evrim Ağacı için çevrilmiştir. Evrim Ağacı’ndaki hali için tıklayın.]

Kaynaklar ve İleri Okuma:

1. Sundermann, D., Scheumann, M. & E. Zimmerman. Olfactory predator recognition in predator-naïve gray mouse lemurs (Microcebus murinus). Journal of Comparative Psychology 122, 146–155 (2008).
2. Hawkins, L. A., Magurran, A. E., & J. D. Armstrong. Ontogenetic learning of predator recognition in hatchery-reared Atlantic salmon, Salmo salar. Animal Behaviour 75, 1663–1671 (2008).
3. Amo, L. P. López, & J. Martín. Wall lizards combine chemical and visual cues of ambush snake predators to avoid overestimating risk inside refuges. Animal Behaviour 67, 647–653 (2004).
4. Brown, G. E. & J. G. Godin. Who dares, learns: chemical inspection behaviour and acquired predator recognition in a characin fish. Animal Behaviour57, 475–481 (1999).
5. Remage-Healey, L., Nowacek, D. P., & A. H. Bass. Dolphin foraging sounds depress calling and elevate stress hormone levels in a prey species, the Gulf toadfish. Journal of Experimental Biology 209, 4444–51 (2006).
6. Warkentin, K. M. How do embryos assess risk? Vibrational cues in predator-induced hatching of red-eyed treefrogs. Animal Behaviour 70, 59–71 (2005).
7. Mahon, A., Amsler, C., McLintock, J. B. & B. J. Baker. Chemo-tactile predator avoidance responses of the common Antarctic limpet, Nacella concinna. Polar Biology 25, 469–473 (2002).
8. Schoener, T. W., Spiller, D. A., & J. B. Losos. Predation on a common Anolis lizard: can the food web effects of a devastating predator be reversed? Ecological Monographs 72, 383–407 (2002).
9. Daly, M., Behrends, P. R., Wilson, M. I. & L. F. Jacobs. Behavioural modulation of predation risk: moonlight avoidance and crepuscular compensation in a nocturnal desert rodent, Dipodomys merriami. Animal Behaviour 44, 1–9 (1992).
10. Stuart-Fox, D., Moussalli, A. & M. J. Whiting. Predator-specific camouflage in chameleons. Biology Letters 4, 326–329 (2008).
11. Stachowicz, J. J., & M.E. Hay. Geographic variation in camouflage specialization by a decorator crab. American Naturalist 156, 59–71 (2000).
12. Norman, M. D., Finn, J., & T. Tregenza. Dynamic mimicry in an Indo-Malayan octopus. Proceedings of the Royal Society of London B 268, 1755–1758 (2001).
13. Clucas, B., Owings, D. H. & Rowe, M. P. Donning your enemy’s cloak: ground dquirrels exploit rattlesnake scent to reduce predation risk. Proceedings of the Royal Society B 275, 847–852 (2008).
14. Leal, M. Honest signalling during prey-predator interactions in the lizard Anolis cristatellus. Animal Behaviour 58, 521–526 (1999).
15. FitzGibbon, C. D. & Fanshawe, J. H. Stotting in Thomson’s gazelles: an honest signal of condition. Behavioral Ecology and Sociobiology 23, 69–74 (1988).
16. Corcoran, A. J., Barber, J. R. & W. E. Conner. Tiger moth jams bat sonar. Science 325, 325–327 (2009).
17. Middendorf, G. A. & W. C. Sherbrooke. Canid elicitation of blood-squirting in a horned lizard (Phrynosoma cornutum). Copeia 2, 519–527 (1992).
18. Sih, A. Prey uncertainty and the balancing of antipredator and feeding needs. The American Naturalist 139, 1052–1069 (1992).
19. Clutton-Brock, T. H. et al. Selfish sentinels in cooperative mammals. Science 284, 1640–1644 (1999).
20. Langkilde, T. Invasive fire ants alter behavior and morphology of native lizards. Ecology 90, 208–217 (2009).