Ötücü kuşlar, bölgelerini savunmak ve eşlerinin dikkatini çekmek için çetrefilli ötüşler kullanır. Yavru kuşlar daha küçükken bu şekilde ötmeyi nasıl öğrenir? Bu kompleks davranışı kontrol eden şey nedir? Ardıç kuşu, ötleğen kuşu ve sakaların melodik şakımaları, baharın gelişinin ilk habercilerindendir. Kuşlar bu karmaşık ötüşleriyle eşlerini cezbeder ve bölgelerini rakip türdeşlerine karşı savunur. Bu makalede, kuşların nasıl ve niçin bu ötüşleri öğrendiğini ve ötüşlerinden bizim neler öğrenebileceğimizi irdeleyeceğim

Türler arası ötüş çeşitliliği

Kuşların ürettiği sesler, çağrılar ve şakımalar olarak iki ayrı sınıfa ayrılabilir. Çağrılar, genellikle kavgayı veya tehlikeyi işaret eden, yıl boyunca süren kısa ve basit seslendirmelerdir (Catchpole ve Slater 2008). Şakımalar ise genellikle çiftleşme dönemi süresince üretilen uzun ve karmaşık seslendirmelerdir. Ötüşler motiflerden, motifler bir dizi heceden, heceler ise tekli notaların veya ögelerin bir araya gelmesinden oluşur (Görsel 1). Her bir kuşun kendine ait bir ötüş repertuvarı vardır, bu repertuvar bir ötüşün çeşitli versiyonlarından, yani farklı ötüş tiplerinden oluşur. Türler arasında repertuvar genişliği bakımından çok büyük bir farklılık görülür. Ötücü kuş türlerinin %20’sinin repertuvarı beşten fazla ötüş tipinden oluşurken üçte birinin repertuvarında yalnızca tek ötüş tipi vardır (MacDougall-Shackleton 1997). Kahverengi taklitçi (Toxostoma rufum) türünün örneğinde de olduğu gibi bazı durumlarda ötüş tiplerinin sayısı 2000’i geçebilmektedir!

Türler aynı zamanda yeni ötüşleri öğrenme zamanlarına göre de çeşitlilik gösterir. Beyaz taçlı serçe (Zonotrichia leucophyrys) gibi bazı türlerin, yumurtadan çıktıktan sonra ötüşleri öğrenebilecekleri birkaç aylık kısa bir süreleri vardır (Görsel 2). Bu tür kuşlara kapalı uçlu öğrenenler denir. Avrupa serçesi (Sturnus vulgaris) ve kanarya (Serinus canaria) gibi açık uçlu öğrenen kuşlar ise, hayatları boyunca genellikle mevsimsel tabanlı olarak, yeni ötüşler öğrenip repertuvarlarını genişletebilir. Hangi cinsiyetin öttüğü, genellikle üreme için hangisinin yarıştığına bağlıdır. Çoğu türde sadece erkekler öterken diğer türlerde hem dişi hem de erkek bireyler aynı oranda şakıma düetine katkıda bulunur.

Kuşların repertuvar genişliği niçin değişir?

Daha önceden de öğrendiğimiz gibi türler arasında repertuvar genişliği bakımından farklılık çok büyüktür ve kuşlarda birden fazla ötüş tipli repertuvara sahip olma özelliği muhtemelen birden fazla kez evrimleşmiştir (MacDougall-Schackleton 1977). Peki, geniş veya dar repertuvarı ne belirler? Genellikle türün dişisi olan seçici cinsiyet, kalıtsal olan cinsel bir özelliğin uç noktasını tercih eder. Buna yönlü cinsel seçilim denir (Catchpole ve Slater 2008, Beecher ve Brenowitz 2005) ve Repertuvar Hipotezi, repertuvarın geniş olmasının işlevini bununla açıklar. Gerçekten de bazı türlerde dişiler geniş repertuvarlı erkekleri tercih eder, böylece geniş repertuvarlı erkekler, repertuvarı dar olan erkeklere göre daha yüksek bir üreme başarısı gösterir, yani daha çok döl üretir (Catchpole ve Slater 2008). Diğer yandan Ötüş Paylaşım Hipotezi, erkek erkeğe olan çekişmelerin daha basit ve benzer ötüşleri seçtiğini öne sürer (Beecher ve Brenowitz 2005). Bir üreme bölgesi korunurken tanıdık komşular yeni gelenlere tercih edilir, çünkü yeni gelenlerin henüz bir bölgesi olmadığından bölgelerini genişletmeye çalışması yerleşik komşulara kıyasla daha olasıdır. Bölge çatışmaları daha çok enerji harcanmasını gerektirir. Bu yüzden yerel bir popülasyonun ötüşünün veya diyalektinin, bölgesel kökenin bir işareti olarak işlev görmesinden dolayı tercih edildiği düşünülür. Böylece fiziksel güç gerektiren savunma önlemleri en aza indirilmiş olur.

Kuş ötüşünün gelişimi

William Thorpe, 1950’lerin sonlarında, ötüş öğrenimi üzerine yapılan bilimsel çalışmalara öncülük etmiştir. Aynı türün yetişkin bireylerine maruz kalmayan yavrular olarak laboratuvarlarda yetiştirilen ispinozların (Fringilla coelebs), anormal ötüşler geliştirdiklerini göstermiştir (Thorpe 1958). Bununla birlikte vahşi bir ispinozun kaydedilmiş ötüşüne (ders ötüşü) maruz bırakılan aynı türün genç bireylerinin, yetişkinliğe eriştiklerinde türe özgü şekilde öttükleri görülmüştür. Bu sonuç kuşların, hayatlarının erken aşamalarında ötüşleri öğrenmeleri gerektiğini göstermiştir. Bu çalışma alanı, ötüş diyalektinin kritik bir dönemde öğrenildiğini ve kuşların, kendi türlerinin ötüşlerini öğrenmede doğuştan bir yatkınlığa sahip olduğunu gösteren Peter Marler ve çalışma arkadaşları tarafından daha da geliştirilmiştir (Marler 1970).

İşitsel ve motor evresi

Kuşlarda ötüş öğrenimi, insanların konuşma yeteneğinin gelişimine benzer olarak, iki aşamalı bir süreçtir (Görsel 2). Kuşlar öncelikle bir ders ötüşünü ezberler ve beyinlerinde bir işitsel hafıza veya şablon oluşturur (duyusal evre). Daha sonra pratik yaparak, kendi seslendirmelerini şablonla mukayese ederek ve ötüşlerinde düzeltmelere giderek bu içsel şablonu motor aktivitesine çevirirler (duyu-motor evresi).

Duyusal evre

Gri kedikuşları (Dumetella carolinensis),  çilardıcı (Acrocephalus schoenobaenus) ve boz başlı inekkuşları (Molothrus ater) gibi kimi istisnalar dışında, duyusal evre süresince akustik izolasyonda yetişen kuşlar, yetişkinliklerinde atipik ötüşler üretir. Bunun nedeni, çoğu genç kuşun, türlerine özgü ötüşleri, hayatlarının ilk yılında öğrenmesidir. Vahşi hayatta kuşlar, birçok farklı türün ötüşünü dinleyerek büyür. Peki, niçin birden fazla türün ötüşünü öğrenmezler? Çalışmalar, kendi türlerinin ötüşlerini daha önce hiç duymamış olan genç kuşların bile kendi türlerinin ötüşlerini duyunca kalp atış ritimlerinin arttığını ve gıda ümidiyle ağızlarını daha fazla açtığını göstermiştir. Bu da şunu gösterir ki kuşlar, kendi türlerinin ötüşlerini ayırt etmelerini sağlayan doğuştan bir yetenek ile dünyaya gelir (Brainard ve Doupa 2002). Eğer tercih etme şansı verilirse genç kuşlar farklı türlerin (heterospesifik) ötüşlerinden ziyade türdeşlerinin ötüşlerini öğrenir. Akustik izolasyonda yetiştirilen kuşlar ise anormal ama hâlâ türlerine ait ötüşlerin izlerini içeren ötüşler sergiler. Duyusal evrenin zamanlaması türlere göre değişir ama bu süreç, türün yetişkinlerinin en çok şakıdığı zamanla paralellik gösterir (Zeigler ve Marler 2008). Böylece, türe özgü ötüşleri ayırt etme ve öğrenme için genetik yatkınlık ile birlikte düşünüldüğünde, bu durum yanlış ötüşlerin öğrenilme riskini en aza düşürür.

Duyusal evrenin ne zaman sona ereceği de türler arasında farklılık gösterir. Ama bu zamanlama kısmen deneyime bağlıdır. Eğer genç bireyler, sadece farklı türlere özgü ötüşler ile yetiştirilmişse bu kuşlar türlerine özgü ötüşü, türlerine ait olan ötüşleri dinleyerek büyüyen türdeşlerinden daha geç öğrenebilir (Brainard ve Doupe 2002). İlginçtir ki eğer kuşlar akustik izolasyonda yetiştirilirse bazı türlerde duyusal evre yetişkinliğe bile sarkabilir.

Duyu-motor evresi

Duyu-motor evresinin başlarında yavru kuşlar ilk olarak, insan bebeklerininkine benzer şekilde, önötüş denilen, türe özel, değişken ve düşük seslendirmeler üretir (Brenowitz ve ark. 1997). Esnek ötüş denilen, daha yüksek ve daha yapılandırılmış ötüşleri ise daha sonra üretir. Bu ötüşler hâlâ değişkendir ve ders ötüşünün bazı özelliklerini içerir. Sonunda bu ötüşler billurlaştırılıp (E.N. Billurlaşma: Kuşlarda öğrenilen ötüşün sabitleşerek son halini alması) ezberledikleri ötüşlere benzeyen sabit stereotipler halini alır. Bu duyu-motor süresince kuşlar, normal ötüşler geliştirebilmek için kendi seslendirmelerini işitmeye ihtiyaç duyar. Eğer genç kuşlar, duyu-motor evresinden önce ama duyusal evreden sonra sağırlaşırlarsa, atipik ötüşler üretir (Konishi 1965).

Bazı belirli kuş türleri duyu-motor evresinde, yetişkinlikleri süresince ürettikleri seslerden daha fazla ses üretir. Bu durum, billurlaşma süresince bu kuşların hangi sesleri ötüşün son haline dahil etmek için seçtiği anlamına gelir.  Tahmin edileceği üzere, bu seçme rastlantısal değildir. Örneğin, beyaz taçlı serçeler komşu erkek bireylerin diyalektiyle uyuşan ötüşleri billurlaşan ötüşe entegre eder (Nelson ve Marler 1994). Bu durum, yerel lehçelerle öten erkek bireylerin, yabancı lehçelerle öten bireylere göre daha yüksek bir üreme başarısına sahip olmalarından ötürü avantajlı olabilir (MacDougall-Shackleton ve ark. 2002). Diğer yandan, inekkuşları, dişilerdeki çiftleşme benzeri davranışları tetiklemede daha etkili olan ötüşleri edinir (West  ve King 1988). Her iki durumda da billurlaşma sürecindeki ötüş seçimi işlevsel öneme dayanır, böylece üreme verimi maksimize edilir.

Hormonal etkiler

Nöroplastisite beynin, yetişkinlikte dahi deneyime ve döneme göre yeni nöral bağlantılar oluşturma yeteneği olarak tanımlanır. Testosteron hormonu, esnekliği azaltmasından ve stereotip ötüşler üretmesinden ötürü ötüşün billurlaşması için gereklidir (Bottjer ve Johnson 1997). Duyusal evre süresince kuşlara testosteron verilmesinin ötüşleri ezberleme üzerindeki etkisi ya çok az olur ya da hiç olmaz. Bununla birlikte ötüşlerin daha sabit olduğu bahar mevsimi ve ötüş billurlaşması sürecinde testosteron seviyesi yüksektir. Ötüş billurlaşmasından önce testosteron verilmesi, basit ötüşlerin vaktinden önce billurlaşmasını tetikler. Testosteron alıcılarının bloke edilmesi ve kısırlaştırma ise billurlaşmayı geciktirebilir ya da engelleyebilir. Bu yüzden testosteronun zamanlaması ve yükseliş seviyesi, kuş ötüşlerinin tam olarak gelişmesi açısından çok önemlidir.

Ötüş öğrenimi ve üretiminin nöral kontrolü

Kuş ötüşü, birbirine bağlı olan ayrı beyin bölgeleri tarafından kontrol edilir. Bu türden iki nöral patika vardır: İlki ötüş üretimi için gerekli olan motor patika, ikincisi de ötüş öğrenimi ve plastisite için gerekli olan anterior önbeyin (AFP) patikasıdır (Görsel 3).

Motor patikada HVC, RA’ya yönelir. Daha sonra RA, aksonları iki ayrı motor çekirdeğe gönderir. Bu çekirdeklerdeki motor nöronlar, kuşlarda östaki borusu denilen ses organına ve  solumayı koordine etmenin yanı sıra ötmeyi de sağlayan solunum kaslarına sinir uyarıları gönderir. AFP; X bölgesini (memelilerdeki bazal ganglia’nın homologudur), DLM’yi ve LMAN’ı kapsar. LMAN, RA’da motor patika ile birleşir.

Kuş ötüşlerini kontrol eden nöral devre bölümlerinin lezyonlar ile devre dışı bırakıldığı çalışmalarda, AFP’nin işlevleri açığa çıkarılmıştır. Yetişkinlerde LMAN, DLM veya X bölgesindeki lezyonlar önceden öğrenilmiş olan ötüşler üzerinde az bir etki gösterirken, bu bölgede ötüş billurlaşmasından önce oluşturulan lezyonlar, anormal ötüşlerin gelişimine neden olur (Brenowitz ve ark. 1997). Daha sonraki çalışmalarda, genç bireylerdeki LMAN lezyonlarının kalıcı olarak billurlaşmış ve atipik ötüşlerle sonuçlandığı ve yine genç bireylerde X bölgesindeki lezyonların billurlaşmayı engellediği gösterilmiştir. Aslında LMAN lezyonları, kuşların ötüşlerini tamamen sabitleştirir. Bu durum, yetişkin kuşları yeni ötüşler öğrenmekten alıkoyar ve sağırlık durumunda önceden öğrenilmiş ötüşleri bozulmaktan korur. Böylelikle AFP, motor patika ile birleştiği yer olan RA aracılığıyla hem genç hem de yetişkin bireylerdeki ötüş plastisitesine olanak sağlar (Mooney 2009).

İnsanları konuşma yeteneği hakkındaki araştırmalar için çıkarılabilecek sonuçlar

İnsanların konuşma yeteneği ile kuş ötüşlerinin gelişimi arasında çarpıcı bir benzerlik vardır. Her iki durumda da diyalektler ve diller hassas bir öğrenim döneminde kültürel yolla aktarılır. Örneğin, ötüş öğrenimindeki duyusal evreye benzer olarak, insanlarda da yeni bir dilin ayırdına varmak ve o dilde sesler üretmek, erinliğe erişmeden önce söz konusu dile maruz kalmadan kolayca oluşabilecek bir durum değildir (Brainard ve Doupe 2002). Hem kuş şakımaları hem de insanların konuşma yeteneği, özel olarak bu iş için ayrılmış nöral devrelerle kontrol edilir ve işitsel geribildirim normal bir öğrenme için büyük öneme sahiptir. Bu paralellikler bilim insanlarını, insanların konuşma patolojileri ile ilgili araştırmalarda, kuş ötüşünü bir model olarak kullanmaya yönlendirmiştir. Geçen 10 yıl içerisinde nörobilimciler FOXP2 denilen gendeki bir mutasyonun, belirli bir konuşma ve dil bozukluğuna neden olduğunu ortaya koydular (White ve ark. 2006). Ötücü kuşları model olarak kullanan araştırmacılar FOXP2 geninin, ders ötüş seslerinin doğru bir biçimde taklit edilmesi için gerekli olduğunu buldular (Haesler ve ark. 2007). Son zamanlardaki bu keşifler, insan konuşmasının davranışsal gelişiminin ve moleküler zemininin keşfedilmesi için kuş ötüşünün muazzam bir model oluşturduğunu gösteriyor.

Kaynaklar ve İleri Okuma:

1. Beecher, M. D. & Brenowitz, E. A. Functional aspects of song learning in songbirds. Trends in Ecology and Evolution 20, 143–149 (2005).
2. Bottjer, S. W. & Johnson, F. Circuits, hormones, and learning: vocal behavior in songbirds. Journal of Neurobiology 33, 602–618 (1997).
3. Brainard, M. S. & Doupe, A. J. What songbirds teach us about learning. Nature 417, 351–358 (2002).
4. Brenowitz, E. A. et al. An introduction to birdsong and the avian song system. Journal of Neurobiology 33, 495–500 (1997).
5. Catchpole, C. K. & Slater, P. J. B. Bird song: Biological Themes and Variations, 2nd ed. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2008.
6. Haesler, S. et al. Incomplete and inaccurate vocal imitation after knockdown of FoxP2 in songbird basal ganglia nucleus area X. PLoS Biology 5, e321 2885–2897 (2007).
7. Konishi, M. The role of auditory feedback in the control of vocalization in the white-crowned sparrow. Zeitschrift fur Tierpsychologie 22, 770–783 (1965).
8. MacDougall-Shackleton, S. A. “Sexual selection and the evolution of song repertoires.” In Current Ornithology, vol. 14, eds. V. J. Nolan, E. D. Ketterson, & C. F. Thompson (New York, NY: Plenum Press, 1997): 81–124.
9. MacDougall-Shackleton, S. A. et al. Nonlocal male mountain white-crowned sparrows have lower paternity and higher parasite loads than males singing local dialect. Behavioral Ecology 13, 682–689 (2002).
10. Marler, P. A comparative approach to vocal learning: song development in white-crowned sparrows. Journal of Comparative & Physiological Psychology71, 1–25 (1970).
11. Mooney, R. Neurobiology of song learning. Current Opinion in Neurobiology 19, 654–660 (2009).
12. Nelson, D. A. & Marler, P. Selection-based learning in bird song development. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 91, 10498–10501 (1994).
13. Thorpe, W. H. The learning of song patterns by birds, with especial reference to the song of the chaffinch Fringilla coelebs. Ibis 100, 535–570 (1958).
14. West, M. J. & King, A. P. Female visual displays affect the development of male song in the cowbird. Nature 334, 244–246 (1988).
15. White, S. A. et al. Singing mice, songbirds, and more: models for FOXP2 function and dysfunction in human speech and language. Journal of Neuroscience 26, 10376–10379 (2006).
16. Zeigler, H. P. & Marler, P., eds. Neuroscience of Birdsong. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2008.

[Nature’daki İngilizce orijinalinden Elif İnan tarafından Evrim Ağacı için çevrilmiştir. Özgün hali için tıklayın.]